Клинические аспекты спортивной медицины. Коллектив авторов
Читать онлайн книгу.
преобладают гранулы гликогена.
Цитоскелет нейтрофильных гранулоцитов представлен небольшим числом (12–20 штук на клетку) микротрубочек, умеренно развитыми виментиновыми промежуточными филаментами и многочисленными актиновыми микрофиламентами, расположенными преимущественно в периферической части цитоплазмы, образующей псевдоподии и свободной от других органелл и включений. В покоящихся нейтрофилах менее половины актина находится в виде полимера (F-актина), основная же его часть представлена неполимеризованным глобулярным G-актином. При стимуляции клетки уже в течение нескольких секунд до 90 % имеющегося актина полимеризуется с образованием филаментов в подмембранной зоне, в особенности на участке фагоцитоза.
Цитоплазматические гранулы нейтрофилов сравнительно многочисленны (по 50–200 в каждой клетке) и разделяются на три типа: первичные, вторичные и третичные. Помимо гранул выявлены также мембранные секреторные пузырьки. Согласно современным представлениям, гранулы нейтрофилов не являются сугубо изолированными образованиями, а образуют единую функциональную систему с самостоятельными, но частично перекрывающимися функциями и составом компонентов (в частности, во всех видах гранул содержится лизоцим).
Первичные (азурофильные, или неспецифические) гранулы названы так потому, что появляются первыми в ходе развития (на стадии промиелоцита). В зрелых клетках они составляют лишь 10–30 % общего числа гранул, окрашиваются азуром в розово-фиолетовый цвет и не являются специфическими для нейтрофилов, поскольку встречаются и в лейкоцитах других типов. Эти гранулы имеют самые крупные размеры (диаметр 400–800 нм, в среднем около 500 нм) и соответствуют зернистости, выявляемой на светооптическом уровне. Они имеют вид округлых или овальных мембранных пузырьков с электронноплотным содержимым и часто рассматриваются как лизосомы. В них, однако, имеется большой набор антимикробных веществ, что не характерно для обычных лизосом.
В первичных гранулах содержатся вещества: лизоцим, миелопероксидаза, нейтральные протеиназы, кислые гидролазы, дефензины (на которые приходится 30–50 % белка гранул), катионные антимикробные белки, бактерицидный белок, увеличивающий проницаемость (BPI-белок – от англ. Bactericidal Permeability Increasing), которые обладают высокой микробицидной активностью. Ферменты этих гранул активны преимущественно в кислой среде и обеспечивают внутриклеточное уничтожение микробов.
Вторичные (специфические) гранулы появляются позднее первичных в процессе развития (в конце стадии промиелоцита и особенно активно на стадии миелоцита) и становятся все более многочисленными при созревании нейтрофилов; в зрелых клетках они составляют 80–90 % общего числа гранул. Они плохо выявляются под световым микроскопом, так как имеют мелкие размеры (диаметр – 100–300 нм; в среднем – 200 нм на границе разрешения светового микроскопа). При электронной микроскопии они имеют вид мембранных пузырьков округлой, овальной или